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| ミランコヴィッチメニューへ戻る 有孔虫 Foraminifera １ Wikipedia English 有孔虫 1 有孔虫 2 有孔虫 3 有孔虫 4 有孔虫 5 概要 有孔虫（/ fəˌræməˈnɪfərə /;ラテン語で「穴の担い手」;非公式に「有孔虫」と呼ばれる）は単細胞生物であり、食物や他の用途を捕らえるために粒状のエクトプラズムを流すことを特徴とする門またはアメーバ原生生物のクラスのメンバーです。  元の説明：サンフランシスコ湾から収集された生きたAmmoniatepida底生有孔虫。 スコットフェイ、カリフォルニア大学バークレー校、2005年による位相差顕微鏡写真。 Source:Wikimedia Coomons：By Scott Fay - UC Berkeley, CC BY 2.5, Link  出典：英語版ウィキペディア そして一般的には、さまざまな形や素材の外部シェル（「テスト」と呼ばれます）。キチンのテスト（いくつかの単純な属、特にTextulariaに見られる）は、最も原始的なタイプであると考えられています。ほとんどの有孔虫は海洋性であり、その大部分は海底堆積物上または海底堆積物内に生息します（つまり、底生生物です）が、少数はさまざまな深さで水柱に浮かんでいます（つまり浮遊性です）。淡水または汽水条件から知られているものは少なく、小サブユニットリボソームDNAの分子分析によって特定された（非水生）土壌種はごくわずかです。[2] [3] 有孔虫は通常、1つまたは複数のチャンバーを持つことができるテストまたはシェルを生成し、一部は構造が非常に複雑になります。[4]これらのシェルは一般的に炭酸カルシウム（CaCO 3）または凝集した堆積物粒子。生きている（10,000）[5]と化石（40,000）の両方で50,000以上の種が認識されています。[6] [7]それらは通常1mm未満のサイズですが、いくつかははるかに大きく、最大の種は最大20cmに達します。[8] 現代の科学英語では、有孔虫という用語は単数形と複数形の両方であり（単語のラテン語の由来に関係なく）、1つ以上の標本または分類群を説明するために使用されます。単数形または複数形としての使用は文脈から決定する必要があります。有孔虫はグループを説明するために非公式に頻繁に使用され、これらの場合は一般的に小文字です。[9] 研究の歴史 有孔虫への最も初期の既知の言及は、紀元前5世紀にギザの大ピラミッドを形成する岩を構成していると彼らが指摘したヘロドトスから来ています。これらは今日、貨幣石属の代表として認識されています。ストラボンは、紀元前1世紀に、同じ有孔虫に注目し、ピラミッドを建設した労働者が残したレンズ豆の残骸であると示唆しました。[10] ロバート・フックは、1665年の著書 『顕微鏡図』で説明および図解されているように、顕微鏡下で有孔虫を観察しました。 私はいくつかの小さくて単一の拡大鏡を試していて、白い砂の小包を何気なく見ていました。そのとき、穀物の1つが正確に形作られ、花輪がシェルのようになっているのを感じました[...]私はそれをすべて見ましたより良い顕微鏡を使って、両側と端に、平らならせん状のシェルを備えた小さな水カタツムリのシェルに似ていることがわかりました[...] [11]  ロバートフックが1665年の著書「顕微鏡図」で出版した有孔虫の殻の最も初期の既知のイラスト。 Source:Wikimedia Coomons：By Robert Hooke - Micrographia, Public Domain, Link Antonie van Leeuwenhoekは、1700年の有孔虫のテストについて説明し、図解しました。彼のイラストはエルフィジウムであると認識できます。[12]初期の労働者は、有孔虫をオウムガイ属に分類し、特定の頭足類との類似性に注目しました。 1781年にロレンツ・シュペングラーによって、有孔虫の隔壁に穴が開いていることが認識され、最終的にはグループにその名前が付けられました。[13]スペングラーはまた、有孔虫の中隔がオウムガイのものとは反対の方向に弧を描いており、神経管がないことを指摘した。 アルシド・ドルビニは、1826年の研究で、それらを微細な頭足類のグループと見なし、仮足を触手として解釈し、頭が大幅に減少した（実際には存在しない）ことに注目して、その奇妙な形態に注目しました。彼は、グループのメンバーが、オウムガイやアンモナイトとは対照的に、殻の区画間の仕切りに穴が開いていたので、グループを有孔虫、または「穴の担い手」と名付けました。[9] 有孔虫の原生動物の性質は、1835年にDujardinによって最初に認識されました。[13]その直後、1852年にドルビニは72属の有孔虫を認識する分類スキームを作成し、それをテスト形状に基づいて分類しました。これは同僚から厳しい批判を集めました。[12] H.B.ブレイディの1884年のモノグラフは、チャレンジャー号探検隊の有孔虫の発見について説明しています。ブレイディは、層序学的範囲をほとんど考慮せずに、29のサブファミリーを持つ10のファミリーを認識しました。彼の分類法は、複数の異なるキャラクターが分類学的グループを分離しなければならないという考えを強調し、そのため、凝集した石灰質の属を密接な関係に置いた。 この全体的な分類スキームは、1920年代後半のCushmanの作業まで残ります。 Cushmanは、壁の構成を有孔虫の分類における単一の最も重要な特性と見なしました。彼の分類は広く受け入れられるようになりましたが、「生物学的に健全ではない」という同僚からの批判もありました。 それにもかかわらず、クッシュマンのスキームは、テスト壁の微細構造に基づいて、有孔虫を今日でも使用されている一般的なグループに分類するタッパンとレーブリッヒの1964年の分類まで、主要な分類スキームであり続けました。これらのグループは、より高いレベルの分類のさまざまなスキームに従ってさまざまに移動されています。 Pawlowski（2013）による分子分類学の使用により、TappanとLoeblichのグループ化が一般的に確認されており、一部は多系統または側系統として発見されています。この研究はまた、主要な有孔虫グループ間のより高いレベルの関係を特定するのに役立ちました。[16] 分類学  ロバートフックが1665年の著書「顕微鏡図」で出版した有孔虫の殻の最も初期の既知のイラスト。 Source:Wikimedia Coomons：Pawlowskiらに続く有孔虫の系統発生。 2013. [16] モノタラミドオーダーのAstrorhizidaとAllogromiidaは両方とも側系統群です。 有孔虫の分類学的位置は、1854年のシュルツェ[17]以来変化しており、有孔虫は注文と呼ばれていました。 Loeblich and Tappan（1992）は、現在一般的に見なされている有孔虫をクラスとして再ランク付けしました[18]。 有孔虫は通常、原生動物[19] [20] [21]、または同様の原生生物または原生生物界に含まれています。[22] [23]主に分子系統学に基づく説得力のある証拠は、リザリアとして知られる原生動物内の主要なグループに属することについて存在します。[19]リザリアのメンバー間の進化的関係が認識される前は、有孔虫は一般に、GranuloreticulosaクラスのRhizopodea門（または肉質虫門）として他のアメーバとグループ化されていました。 リザリアは、門などの確立された分類学的ランクを使用するのではなく、「スーパーグループ」と呼ばれることが多いため、問題があります。キャバリエ・スミスは、リザリアを原生動物界内のインフラ王国と定義しています。[19] 一部の分類法では、有孔虫を独自の門に配置し、配置されていたアメーバの肉質虫と同等にします。 形態学的相関によってまだサポートされていませんが、分子データは、有孔虫がケルコゾアと放散虫に密接に関連していることを強く示唆しています。これらは両方とも複雑な殻を持つアメーバも含みます。これらの3つのグループがリザリアを構成しています。[20]ただし、有孔虫と他のグループおよび相互の正確な関係はまだ完全には明らかではありません。有孔虫はアメーバの精巣と密接に関連しています。[24] 解剖学  生きている多房性有孔虫の概略図。 1-内質、2-エクトプラズム、3-チャンバー、4-細孔、5-孔、6-食物胞、7-核、8-ミトコンドリア、9-顆粒球仮足、10-顆粒、11-一次開口、12-食物 粒子、13-ゴルジ装置、14-リボソーム。 Source:Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0, Link ほとんどの有孔虫の最も印象的な側面は、それらのハードシェル、またはテストです。これらは、複数のチャンバーの1つで構成されている場合があり、タンパク質、堆積物粒子、方解石、アラゴナイト、または（1つの場合）シリカで構成されている場合があります。[18]いくつかの有孔虫は完全にテストを欠いています。[26]軟体動物やサンゴなどの他の殻を分泌する生物とは異なり、有孔虫の検査は細胞膜の内側、原形質内にあります。細胞の細胞小器官は試験の区画内にあり、試験の穴は仮足から内部細胞への物質の移動とその逆を可能にします。[27] 有孔虫細胞は、顆粒状の内質と透明なエクトプラズムに分けられ、そこから仮足の網が単一の開口部または試験の多くの穿孔を通して出現する可能性があります。個々の仮足は特徴的に両方向に流れる小さな顆粒を持っています。[28]有孔虫は、顆粒球仮足を持っているという点で独特です。つまり、それらの仮足は顕微鏡下で粒状に見えます。これらの仮足はしばしば細長く、分裂して互いに再結合する可能性があります。これらは、セルのニーズに合わせて伸縮できます。仮足は、移動、固定、排泄、試験建設、および珪藻や細菌などの小さな生物からなる食物の捕獲に使用されます。[29] [27] テストとは別に、有孔虫細胞は微小管の細胞骨格によって支えられています。微小管は、他のアメーバに見られる構造なしに緩く配置されています。有孔虫は、微小管を迅速に組み立てたり分解したりするための特別な細胞メカニズムを進化させ、細長い仮足の迅速な形成と収縮を可能にしました。[18] ガモント（無性形態）では、有孔虫は一般に単一の核しか持たないが、アガモント（無性形態）は複数の核を持つ傾向がある。少なくともいくつかの種では、核は二形性であり、体細胞核は生成核の3倍のタンパク質とRNAを含んでいます。しかし、核の解剖学的構造は非常に多様であるようです。[30]マルチチャンバー種では、核は必ずしも1つのチャンバーに限定されるとは限りません。核は球形または多くのローブを持つことができます。核は通常直径30-50µmです。[31] 有孔虫のいくつかの種は、細胞内に大きな空の液胞を持っています。これらの正確な目的は不明ですが、硝酸塩の貯蔵庫として機能することが示唆されています。[31] ミトコンドリアは細胞全体に均一に分布していますが、一部の種では、ミトコンドリアは毛穴の下や細胞の外縁の周りに集中しています。これは、低酸素環境への適応であると仮定されています。 [31] クセノフィオフォアのいくつかの種は、真核生物の中で最も高いものの中で、細胞内に異常に高濃度の放射性同位元素を持っていることがわかっています。これの目的は不明です。[32] エコロジー 現代の有孔虫は主に海洋生物ですが、生きている個体は汽水域、淡水域[28]、さらには陸生生息地でさえ発見されています[3]。種の大部分は底生生物であり、さらに40の形態種が浮遊性です。[29]しかし、多くの遺伝的に異なる種は形態学的に区別がつかない可能性があるため、この数は実際の多様性のほんの一部にすぎない可能性があります。[33] 底生有孔虫は通常、細粒の堆積物に見られ、層間を活発に移動します。しかし、多くの種は、硬い岩の基質、海藻に付着したり、堆積物の表面の上に座ったりして見られます。[18] プランクトン性有孔虫の大部分は、ロタリア目内の系統であるglobigerininaに見られます。[16]しかし、少なくとも1つの他の現存するロタリア系統であるNeogallitelliaは、独立して浮遊性のライフスタイルを進化させたようです。[34] [35]さらに、一部のジュラ紀の化石有孔虫も独立して浮遊性のライフスタイルを進化させた可能性があり、Robertinidaのメンバーである可能性があることが示唆されています。[36] 多くの孔には、緑藻、紅藻、黄金色藻、珪藻、渦鞭毛藻などの多様な系統からの単細胞藻類がエンドシンビオントとして含まれています。[29]これらの混合栄養有孔虫は、栄養素の少ない海洋水域で特に一般的です。[37]いくつかの有孔虫は盗葉緑体であり、摂取された藻類からの葉緑体を保持して光合成を行います。[38] ほとんどの有孔虫は従属栄養性であり、より小さな生物と有機物を消費します。いくつかの小さな種は植物性デトリタスの特殊なフィーダーですが、他の種は珪藻の消費を専門としています。いくつかの底生有孔虫は、堆積物と有機粒子の内部に自分自身を包み込むために偽性ポディアを使用して、摂食嚢胞を構築します。 特定の有孔虫は、カイアシ類やクーマ目などの小動物を捕食します。一部の有孔虫は他の有孔虫よりも前に存在し、獲物のテストに穴を開けています。[39] 1つのグループであるクセノフィオフォアは、テスト内でバクテリアを飼育することが提案されています。このグループでは浮遊餌も一般的であり、少なくとも一部の種は溶存有機炭素を利用することができます。[18] 有孔虫２へつづく |