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有孔虫 Foraminifera 3 Wikipedia English

日本語訳:青山貞一 東京都市大学名誉教授
投稿日:2021年2月14日
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有孔虫 Foraminifera 3 Wikipedia English

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ケイ酸塩

1つの属であるMiliamellusには、オパリンシリカで作られた穴のないテストがあります。[18]形状と構造は、典型的なミリオリドのテストと似ています。テストは、内部と外部の有機層、および細長いロッドで作られた中間のシリカ層で構成されます。このシリカ層はさらに外側、中間、内側のサブユニットに分けられます。外側と内側のサブユニットはそれぞれ約0.2μmの厚さで、長軸が試験面に平行なシリカロッドの準平行シートで構成されています。

中央のサブユニットは厚さが約18μmで、オープンスペースに有機成分を含まないシリカロッドの3次元格子で構成されています。超微細構造は、桿体が平均して2倍以上の長さと2倍の太さであるという点でミリオリドのそれとは異なり、ミリアメルスの桿体は中実ではなく中空であり、もちろん方解石ではなくシリカ試験を行っています。

壁の建設をテストする


分泌された有孔虫の壁の解剖学と種類
Source: Wikimedia CC0, Link

分泌された検査が存在する場合、有孔虫検査の壁は非ラメラまたはラメラのいずれかである可能性があります。

非ラメラ壁は、Carterinida、Spirillinida、Miliolidaなどの一部の有孔虫に見られます。これらの形態では、新しいチャンバーの分泌は、以前のチャンバー上でのさらなる沈着とは関連していません。そのため、テストでは方解石層の関連する層はありません。[56]

層状壁を有する有孔虫では、新しいチャンバーの沈着は、以前に形成されたチャンバー上への層の沈着を伴う。この層は、以前のすべてのチャンバーをカバーする場合もあれば、一部のチャンバーのみをカバーする場合もあります。これらの層は二次ラメラとして知られています。

ラメラ壁の有孔虫はさらに、モノラメラ壁の有孔虫とバイラメラ壁の有孔虫に分類できます。単層有孔虫は単層からなる試験壁を分泌しますが、二層有孔虫の試験壁は有機「中央層」で二層になり、時には堆積物粒子を含みます。二層有孔虫の場合、外層は「外層」と呼ばれ、内層は「内層」と呼ばれます。単層有孔虫にはラゲニダが含まれ、二層有孔虫にはロタリア目(主要な浮遊性サブグループであるグロビゲリニーナを含む)が含まれます。[56]

Bilamellarテストウォールは、セプタルフラップ(以前に分泌されたセプタムを覆うテストウォールの層)のあるものと、セプタルフラップのないものにさらに分けることができます。中隔皮弁は、二層壁の有孔虫以外の有孔虫に存在することは知られていない。

中隔皮弁の存在は、常にではありませんが、しばしば眼間腔の存在と関連しています。名前が示すように、これは部屋の間にある小さなスペースです。それは開いて試験の外面の一部を形成する場合もあれば、囲まれてボイドを形成する場合もあります。ボイドを囲む層は、異なる属のラメラの異なる部分から形成されており、試験を強化するために囲まれた眼間空間の独立した進化を示唆している。

進化の歴史


神秘的な古ディクティオンは化石クセノフィオフォアとして解釈されてきましたが、これは物議を醸すままです。
Source: Wikimedia Commons: CC BY-SA 3.0, Link

分子時計は、有孔虫の冠群が新原生代の9億年から6億5000万年前に進化した可能性が高いことを示しています。 このタイミングは、密接に関連する糸状アメーバの新原生代の化石と一致しています。 有孔虫の化石はエディアカランの終わりの前に発見されていないので、これらの原生代の形態のほとんどはハードシェルテストを持っていなかった可能性があります。[61] [62]

エディアカラン時代の神秘的なベンドゾアンは、化石のクセノフィオフォアを表すことが示唆されています。[63]しかし、ディッキンソニアの残骸に関連する続成作用により変化したC27ステロールの発見は、この同定に疑問を投げかけ、代わりに動物である可能性があることを示唆している。


フズリナの断面図
Source: Wikimedia Commons:  CC0, Link

他の研究者は、とらえどころのない生痕化石のパレオディクティオンとその近縁種が化石のクセノフィオフォアを表す可能性があることを示唆し[65]、現存するクセノフィオフォアのオカルタミナが化石と類似していることを指摘しました。問題と痕跡は交互に巣穴またはガラススポンジを表すかもしれません。[67]この概念を支持するのは、生きているクセノフィオフォアの生息地が、化石のグラフォグリプチドの推定生息地と似ていることです。

しかし、多くのグラフォグリプチドのサイズと規則性が大きく、化石に異種植物が見られないことから、その可能性に疑問が投げかけられています。[66] 2017年の時点で、明確なクセノフィオフォアの化石は発見されていません。[68]

有孔虫は、顕生代を通じて優れた化石記録を持っています。最も初期の既知の明確な有孔虫は、エディアカランの最後の方の化石記録に現れます。これらのフォームはすべて凝集テストがあり、単眼です。これらには、プラチソレナイトやスピロソレナイトのような形態が含まれます。[69] [47]


プランクトン性グロビゲリニナン有孔虫からの化石試験。
Source: Wikimedia Commons: CC BY 3.0, Link

単一チャンバーの有孔虫は、カンブリア紀全体で多様性を続けました。一般的に遭遇するフォームには、Ammodiscus、Glomospira、Psammosphera、Turritellellaなどがあります。これらの種はすべて凝集しています。それらは、現代の形態を今なお含んでいるスピリリニドの系統であるAmmodiscinaの一部を構成しています。[70] [16]その後、スピリリニドは多房性と石灰質のテストを進化させ、最初のそのような形態は三畳紀の間に現れました。このグループは、K-Pgの絶滅による多様性への影響をほとんど見ませんでした。[71]

最も初期のマルチチャンバー有孔虫は凝集種であり、カンブリア紀中期の化石記録に現れます。保存状態が悪いため、主要なフォーラムグループに積極的に割り当てることはできません。[70]

最も初期に知られている石灰質壁の有孔虫はフズリナであり、シルル紀初期のランドヴェリア時代の化石記録に登場します。これらの初期のものは、微視的で、平面的にコイル状で、縮閉線でした。後の形態は、レンズ状、球状、そしておそらく最も有名な細長い米の形を含む多様な形を進化させました。その後のフズリナの種ははるかに大きなサイズに成長し、いくつかの形態は長さが5cmに達しました。


ドイツ北東部、リューゲン島のチョークからのNeoflabellinareticulata。 長さ:1.2mm、年齢:上部下部マーストリヒチアン
Source: Wikimedia Commons: CC BY-SA 4.0, Link

伝えられるところによると、いくつかの標本は長さが最大14 cmに達し、現存または絶滅した最大の有孔虫の1つになっています。フズリナは、光合成生物との共生を進化させたと考えられている有孔虫の最も初期の系統です。フズリナの化石は、南極大陸を除くすべての大陸で発見されています。彼らは石炭紀のビゼーアン時代に最大の多様性に達した。その後、グループは徐々に多様性を低下させ、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベント中に最終的に絶滅しました。[27] [71] [72]

石炭紀のトルネーシアン時代に、ミリオリド有孔虫は、ツボタラメア内のスピリリニドから分岐して、化石記録に最初に現れました。ミリオリドは、ペルム紀-三畳紀とK-Pgの両方の絶滅の間に、約50%の死傷者を出しましたが、今日まで生き残っています。いくつかの化石ミリオリドは直径2cmに達した。[71]

最も初期の既知のラゲニド化石は、石炭紀のモスコビアン時代に出現します。ペルム紀-三畳紀またはK-Pgの絶滅による影響はほとんど見られず、グループは時間とともに多様化しました。第二に、単房分類群はジュラ紀と白亜紀の間に進化しました。


バハマ、サンサルバドル島、ライスベイの完新世ラグーン堆積物からのペネロプリド有孔虫の薄片。 スケールバー100マイクロメートル
Source: Wikimedia Commons: By Jstuby at en.wikipedia, CC BY-SA 3.0, Link

最も初期のInvolutinid化石は、ペルム紀に出現します。系統はユーラシアの中生代全体で多様化した後、セノマニアン-チューロニアン海洋無酸素事変後の化石記録から明らかに消滅しました。現存するグループplanispirillinidaeはinvolutinidaと呼ばれていますが、これは依然として議論の対象となっています。[73] [71]

ロベルティニダは、三畳紀のアニシアン時代に化石記録に最初に登場しました。このグループは、化石の歴史を通じて多様性が低いままでした。すべての生きている代表者は、暁新世に最初に現れたロベルティニダエに属しています。[71]

最初の明確なロタリア類の化石は、三畳紀-ジュラ紀の出来事に続く、ジュラ紀のプリンスバッキアン時代まで化石記録に現れません。[74]グループの多様性は、セノマニアン-チューロニアンイベントの余波まで低いままでした。その後、グループは急速な多様化を経験しました。このグループのうち、プランクトンの有孔虫の最初の既知のグループであるプランクトンのGlobigerininaは、トアルシアンの売上高の余波で最初に現れます。

このグループは、K-Pg絶滅と始新世-漸新世の絶滅の両方で大きな損失を被りましたが、今日まで現存していて多様性を保っています。[71]中新世または鮮新世では、ロタリア目ネオガリテリアが独立してプランクトンのライフスタイルを進化させたときに、プランクトンのライフスタイルのさらなる進化が起こった。[34] [35]

古生物学的応用

瀕死の浮遊性有孔虫は海底に大量に降り注いでおり、それらの鉱化作用のある試験は堆積物に化石として保存されています。

1960年代に始まり、主に深海掘削、海洋掘削、国際深海掘削プログラムの支援の下で、また石油探査の目的で、高度な深海掘削技術が有孔虫の化石を含む堆積物コアを生み出してきました。。[75]これらの化石テストの事実上無制限の供給とコアに利用可能な比較的高精度の年齢管理モデルは、ジュラ紀中期にまでさかのぼる非常に高品質の浮遊性有孔虫の化石記録を生み出し、科学者のテストと文書化に比類のない記録を提示します

進化の過程。[75]化石記録の並外れた品質により、化石に基づいて種の相互関係の印象的な詳細図を作成することができ、多くの場合、その後、現存する標本の分子遺伝学的研究を通じて独立して検証されました[76]。

特定の種類の有孔虫は特定の環境でのみ見られるため、それらの化石を使用して、古代の海底堆積物が堆積した環境の種類を把握できます。塩分、深さ、酸素条件、光条件などの条件は、さまざまな種類の有孔虫のさまざまな生息地の好みから判断できます。これにより、人間は存在する有孔虫に関する情報を集約することにより、時間の経過とともに変化する気候と環境条件を追跡することができます。[77]

他の場合では、岩石に見られる浮遊性有孔虫と底生有孔虫の化石の相対的な比率は、岩石が堆積されていたときの特定の場所の深さの代用として使用できます。

有孔虫は、生層序学の分野で重要な用途があります。サイズが小さく、殻が硬いため、有孔虫は非常に豊富に保存され、高品質で保存されます。それらの複雑な形態のために、個々の種は容易に認識できます。化石記録にある有孔虫種は、種の最初の進化から消滅までの範囲が限られています。層序学者は、顕生代の大部分で孔群集の連続的な変化を解明してきました。

そのため、特定の地域内の有孔虫の群集を分析し、既知の出現日と消失日と比較して、岩石の年代を絞り込むことができます。これにより、古生物学者は、放射年代測定が適用できない場合に堆積岩の年代を解釈することができます。[79]有孔虫のこのアプリケーションは、1920年にAlva C.Ellisorによって発見されました。[80]

石灰質の化石有孔虫は、彼らが住んでいた古代の海で見つかった要素から形成されています。したがって、それらは古気候学と古海洋学で非常に有用です。それらは、気候の代理として、安定同位体比と殻の微量元素含有量を調べることによって過去の気候を再構築するために使用できます(テスト)。

地球の気温と氷の体積は、酸素の同位体、および炭素の安定同位体比を調べることによる炭素循環と海洋生産性の履歴によって明らかにすることができます。[81]δ18Oとδ13Cを参照してください。マグネシウム(Mg)、[82]リチウム(Li)[83]、ホウ素(B)[84]などの微量元素の濃度も、地球の気温サイクル、大陸の風化、およびその役割に関する豊富な情報を保持しています。世界の炭素循環における海洋。プランクトン有孔虫の化石記録に見られる地理的パターンは、古代の海流を再構築するためにも使用されます。


現代の用途

石油産業は、潜在的な炭化水素鉱床を見つけるために有孔虫などの微化石に大きく依存しています。[85]


北海の底生孔であるAmmoniabeccarii。
South:Wikimedia Commons By © Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0, Link


鳩間島の有孔虫Baculogypsinasphaerulata。 フィールド幅5.22mm
Wikimedia Commons CC BY-SA 3.0, Link

同じ理由で、それらは有用な生層序マーカーを作成し、生きている有孔虫群集は、サンゴ礁の健康の指標を含む沿岸環境の生物指標として使用されてきました。炭酸カルシウムは酸性条件で溶解しやすいため、有孔虫は気候の変化や海洋酸性化によって特に影響を受ける可能性があります。

鳩間島の有孔虫Baculogypsinasphaerulata。フィールド幅5.22mm
有孔虫は石油探査で多くの用途があり、油井の堆積層の年代と古環境を解釈するために日常的に使用されています。[86]堆積盆地の奥深くに埋められた凝集した化石有孔虫は、石油生成の重要な要素である熱成熟度を推定するために使用できます。 Foraminiferal Colouration Index [87](FCI)は、色の変化を定量化し、埋没温度を推定するために使用されます。 FCIデータは、石油生成の初期段階(約100°C)で特に役立ちます。

有孔虫はまた、考古学でいくつかの石の原材料タイプの証明に使用することができます。石灰岩などの一部の石の種類には、化石化した有孔虫が含まれていることがよくあります。石のサンプル内のこれらの化石の種類と濃度を使用して、そのサンプルを同じ「化石の特徴」を含むことが知られているソースに一致させることができます。[88]


有孔虫4へつづく