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| ミランコヴィッチメニューへ戻る 有孔虫 Foraminifera ２ Wikipedia English 有孔虫 1 有孔虫 2 有孔虫 3 有孔虫 4 有孔虫 5 再生  世代交代の特徴を示す、典型的な有孔虫のライフサイクルの図。 Source:Wikimedia Commons CC0, Link 一般化された有孔虫のライフサイクルは、一倍体と二倍体の世代間の交代を伴いますが、それらはほとんど形態が類似しています。[17] [44] 一倍体またはガモントは最初は単一の核を持ち、分裂して多数の配偶子を生成します。 これらの配偶子には通常2つのべん毛があります。 二倍体またはアガモントは多核であり、減数分裂後、分裂して新しいガモントを生成します。 底生生物では、性世代間の無性生殖が複数回行われることも珍しくありません。[28] 有孔虫は、生殖周期に関連する形態学的二形性を示します。 ガモント、または有性生殖の一倍体の形は、巨大球形です—つまり、そのプロロキュラス、または最初のチャンバーは、比例して大きいです。 ガモントはAフォームとしても知られています。 Gamontsは、通常、プロロキュリが大きいにもかかわらず、一般に、agamontsよりも全体的なテスト直径が小さくなります。  フォーラムのライフサイクルに存在するモーフ—メガロスフィアとミクロスフェア。 名前はプロロキュラス、または最初のチャンバーのサイズに由来し、そのためミクロスフェアは全体のサイズが大きくなります。 Source:Wikimedia Commons; B, CC0, Link 成熟に達した後、ガモントは有糸分裂を介して分裂し、半数体でもある何千もの配偶子を生成します。 これらの配偶子はすべてオルガネラのフルセットを持っており、テストから環境に追い出され、テストに損傷を与えません。 配偶子は精子と卵子に分化せず、ある種の2つの配偶子は一般に互いに受精することができます。 場合によっては、半数体の若い子が成熟して巨大球形になり、それが無性生殖して別の巨大球形の半数体の子孫を生み出すことがあります。 この場合、最初のメガロスフィアフォームはシゾントまたはA1フォームと呼ばれ、2番目のフォームはガモントまたはA2フォームと呼ばれます。 成熟と繁殖は、より冷たく深い水でよりゆっくりと起こります。 これらの条件はまた、有孔虫を大きくします。 フォームは常にBフォームよりもはるかに多いように見えます。これは、2つの配偶子が互いに遭遇し、正常に結合する可能性が低いためと考えられます。[45] [27] 生殖モードのバリエーション  微小球（大きい）と巨大球（小さい）の個体を示す化石貨幣石有孔虫。 アラブ首長国連邦の始新世; mm単位のスケール Source:Wikimedia Commons: Public Domain, Link さまざまな有孔虫グループの生殖戦略には高度な多様性があります。 単房種では、A型とB型がまだ存在しています。多房有孔虫の微小球形態のように、無性生殖するB型は有性生殖するA型よりも大きい。 Spirillinidae科の有孔虫は、鞭毛ではなくアメーバ配偶子を持っています。このグループの繁殖の他の側面は、一般的に他の有孔虫のグループのそれと同様です。 石灰質のspirillinidPatellina corrugataは、他のほとんどの有孔虫とはわずかに異なる繁殖戦略を持っています。無性生殖するB型は、細胞全体を取り囲む嚢胞を生成します。次に、それはこの嚢胞内で分裂し、幼若細胞は親の検査の方解石を共食いして、彼ら自身の検査の最初のチャンバーを形成します。これらのAフォームは、成熟すると、最大9人のグループに集まります。その後、グループ全体の周りに保護嚢胞を形成します。 配偶子形成はこの嚢胞内で起こり、非常に少数の配偶子を生成します。 B型の幼虫は嚢胞の内部で生成されます。細胞に結合していない核は、発育中の幼虫の餌として消費されます。伝えられるところによると、A型のパテリーナは雌雄異株であり、性別は「プラス」および「マイナス」と呼ばれます。これらの性別は核の数が異なり、「プラス」型は3つの核を持ち、「マイナス」型は4つの核を持ちます。 BフォームもAフォームよりも大きくなっています。[27] [45] [39] テスト  有孔虫テスト（腹側ビュー） Source: Wikimedia Commons:Public Domain, LinkPublic Domain, Link 有孔虫検査は、内部の生物を保護するのに役立ちます。 （他の原生生物と比較して）一般的に硬くて耐久性のある構造のため、有孔虫の検査はグループに関する科学的知識の主要な情報源です。 細胞質が外側に広がることを可能にする検査の開口部は、開口部と呼ばれます。[46]外部につながる一次開口部は、丸みを帯びた三日月形、スリット形、フード付き、放射状（星形）、樹状（分岐）など、さまざまな種のさまざまな形を取ります。一部の有孔虫には、「歯付き」、フランジ付き、またはリップ付きの一次開口があります。 一次アパーチャは1つだけ、または複数ある場合があります。複数が存在する場合、それらはクラスター化または赤道になります。一次開口に加えて、多くの有孔虫には補助開口があります。これらは、残存アパーチャ（初期の成長段階からの過去の一次アパーチャ）または固有の構造として形成される場合があります。 テストの形状は、有孔虫によって大きく異なります。それらは、シングルチャンバー（単房）またはマルチチャンバー（多房）の場合があります。多房形態では、生物が成長するにつれて新しいチャンバーが追加されます。多種多様な試験形態が、とりわけらせん状、連続的、およびミリオリンを含む、単房性および多房性の両方の形態で見られる。[27]  北海からのミリオリド有孔虫Quinqueloculina Source: Wikimedia Commons By © Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0, Link 多くの有孔虫は、巨大球体と微小球体の個体で、彼らのテストで二形性を示します。これらの名前は、完全な生物のサイズを指すものと解釈されるべきではありません。むしろ、それらは最初のチャンバー、またはプロロキュラスのサイズを指します。 化石としての試験はエディアカラン時代から知られており[47]、多くの海底堆積物は主にそれらで構成されています。たとえば、エジプトのピラミッドを構成する石灰岩は、ほぼ完全に貨幣石の底生有孔虫で構成されています。[48]サンゴ礁の有孔虫は年間約4300万トンの炭酸カルシウムを生成すると推定されています。[49] 遺伝学的研究により、裸のアメーバReticulomyxaと特異なクセノフィオフォアがテストなしの有孔虫であることが確認されています。他のいくつかのアメーバは網状仮足を生成し、以前は有孔虫としてGranuloreticulosaとして分類されていましたが、これはもはや自然群とは見なされず、現在ほとんどがケルコゾアに分類されています。 組成 それらのテストの形式と構成は、有孔虫を識別および分類するための主要な手段です。ほとんどが炭酸カルシウムで構成される石灰質検査を分泌します。[28]石灰質試験は、種に応じてアラゴナイトまたは方解石のいずれかで構成されます。方解石検査を受けた人の中で、検査にはマグネシウム置換の割合が高いか低いかのどちらかが含まれている可能性があります。[12]テストには有機マトリックスが含まれており、化石サンプルから回収できる場合があります。[12] いくつかの研究は、有孔虫に大量のホモプラシーがあり、凝集した有孔虫も石灰質の有孔虫も単系統群を形成しないことを示唆している。 柔らかい(ソフトto) 一部の有孔虫では、テストは有機材料、通常はタンパク質テクチンで構成されている場合があります。テクチンの壁には、堆積物の粒子が表面に緩く付着している可能性があります。[27]有孔虫Reticulomyxaは完全にテストを欠いており、膜状の細胞壁しかありません。[26]有機壁の有孔虫は、伝統的に「アログロミイダ」としてグループ化されてきました。しかし、遺伝学的研究により、これは自然なグループを構成しないことがわかっています。[16] 凝集  クセノフィオフォアは、有孔虫の中で最大の凝集テストを作成します。 Source: Wikimedia Commons Public Domain, Link 他の有孔虫は、タンパク質（おそらくコラーゲン関連）、炭酸カルシウム、または酸化鉄（III）のいずれかによって一緒にセメントで固められた（凝集した）堆積物の小片から作られたテストを持っています。[27] [51]過去には、これらのフォームは、単一チャンバーの「astrorhizids」と複数チャンバーのtextulariidsとしてグループ化されていました。しかし、最近の遺伝学的研究は、「astrorhizids」が自然なグループを構成せず、代わりに孔の木の広い基盤を形成することを示唆しています。 Textulariid有孔虫は、globothalameaの他の生きているメンバーとは異なり、凝集テストを行います。ただし、これらのテストの穀物は方解石セメントで固められています。この方解石セメントは、他の球状タラメアンと同様に、小さな（<100nm）球状ナノ粒子で構成されています。これらの検査には多くの毛穴があり、それらをグロボタラメアと結合させる別の特徴もあります。[36] 有孔虫の凝集は、それらがどの粒子を殻に組み込むかに関して選択的である可能性があります。一部の種は、特定のサイズとタイプの岩石粒子を好みます。他の種は特定の生物学的材料よりも優先されます。有孔虫の特定の種は、それらのテストを形成するために優先的に凝集したコッコリスを持っていることが知られています。他のものは、棘皮動物プレート、珪藻、または他の有孔虫のテストを優先的に利用します。[52] 有孔虫Spiculosiphonは、有機セメントを使用してシリカスポンジ針状体を優先的に凝集させます。それは、その「茎」に細長いスピキュールを利用し、その「球根」に短いスピキュールを利用して、形状に対しても強い選択性を示します。海底からそれ自体を持ち上げる手段として、また獲物を捕獲するために仮足の到達範囲を長くする手段の両方として、針状突起を使用すると考えられています。[51] クセノフィオフォアの凝集試験は、有孔虫の中で最大であり、直径が最大20cmに達します。 「異物の担い手」を意味する「クセノフィオフォア」という名前は、この凝集する習慣を指します。クセノフィオフォアは63〜500µmの堆積物粒子を選択的に取り込み、大きな小石や細かいシルトを避けます。堆積物の種類は、硫化物、酸化物、火山ガラス、特に小さな有孔虫の試験を優先的に含むため、粒子が凝集する強力な要因のようです。直径1.5cmのクセノフィオフォアは完全に裸で記録されており、テストは一切行われていません。[53] 石灰質  ミリオリド試験壁のSEM顕微鏡写真。ナノグラニュラーエクストラド（e）と針状磁器（p）層を示しています。 Source: Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0, Link  Patellina sp。のSEM顕微鏡写真、単結晶試験の切断を示す Source: Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0, Link  繊維束構造を示す、ラゲニド試験壁のSEM顕微鏡写真。 画像の右端に内部有機層が見られます。 Source: Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0, Link  ロタリア目の壁の断面を示すSEM顕微鏡写真。 「球状ナノ粒子」と2層のテスト壁に注意してください。 矢印は毛穴を指しています。 Source: Wikimedia Commons CC BY-SA 4.0, Link  カルテリニド試験壁のSEM顕微鏡写真。有機マトリックス中に分泌された方解石の針状突起を示しています。 Source: Wikimedia Common, CC BY-SA 4.0, Link 石灰質試験を行った有孔虫のうち、方解石結晶のいくつかの異なる構造が見られます。 写真キャプション Patellina sp。のSEM顕微鏡写真、単結晶試験の切断を示す 磁器の壁はミリオリダにあります。これらは、規則正しい外側と内側の方解石の裏打ち（それぞれ「エクストラドス」と「イントラドス」）で構成された高マグネシウム方解石と、厚い中心層を形成するランダムに配向した針状の方解石結晶（「磁器」）で構成されています。有機の裏地もあります。外面はくぼみのある構造になっている場合がありますが、穴が開いていません。 「Cornuspirid」ミリオリドは明らかに余分なものを欠いています。[54] [55] [36] 「単結晶」試験構造は、伝統的にSpirillinidaについて説明されてきました。ただし、これらのテストは十分に理解されておらず、説明も不十分です。いくつかの想定される「単結晶」スピリリニドは、走査型電子顕微鏡で観察されたときに、非常に小さな結晶のモザイクからなるテストを実際に持っていることがわかっています。 Patellinasp。のSEM観察明らかな劈開面を伴う、真に単結晶の試験が実際に存在する可能性があることを示唆している。[36] Lagenidテストは、数十マイクロメートルの長さに達する可能性のある「ファイバーバンドル」で構成されています。 各「バンドル」は、単一の方解石結晶から形成され、断面が三角形で、中央に細孔があります（テスト堆積のアーティファクトと考えられます）。 繊維束の「コーン」構造に付着した内部有機層もあります。 結晶構造は他の石灰質有孔虫の結晶構造とは大きく異なるため、石灰質試験の別の進化を表すと考えられています。 ラゲニドの正確な鉱化作用は依然として不明である。[55] Lagenidテストは、数十マイクロメートルの長さに達する可能性のある「ファイバーバンドル」で構成されています。 各「バンドル」は、単一の方解石結晶から形成され、断面が三角形で、中央に細孔があります（テスト堆積のアーティファクトと考えられます）。 繊維束の「コーン」構造に付着した内部有機層もあります。 結晶構造は他の石灰質有孔虫の結晶構造とは大きく異なるため、石灰質試験の別の進化を表すと考えられています。 ラゲニドの正確な鉱化作用は依然として不明である。[55] ロタリア目テストは「ヒアリン」と呼ばれます。 それらは、C軸が試験の外面に垂直になるように配置された低マグネシウムから高マグネシウムの方解石「ナノグレイン」から形成されます。 さらに、これらのナノグレインは、行、列、またはバンドルなどの高レベルの構造を持つことができます。[36] テスト壁は特徴的に二層構造（2層）で、全体に小さな細孔があります。 試験壁の外側の方解石層は「外側の薄層」と呼ばれ、内側の方解石層は「内側のライニング」と呼ばれます。 これを、テストの下の有機内張りと混同しないでください。 外側の薄層と内側の裏地の間に挟まれているのは、2つを分離するタンパク質層である「中央層」です。 中央値層はかなり変動します。 種によっては明確に定義されている場合もありますが、明確に描写されていないものもあります。 一部の属には、中央層内に堆積物粒子が含まれている場合があります。[27] [56] [55] Carterina属とZaninettia属を含むCarterinidsは、長い間分類を複雑にしていたテストの独特の結晶構造を持っています。この属のテストは、有機マトリックスと結合し、有機物の「ブレブ」を含む、低マグネシウム方解石の針状突起で構成されています。これにより、一部の研究者は、テストを凝集させる必要があると結論付けました。 しかし、生命の研究では凝集を見つけることができず、実際、この属は堆積物粒子が蓄積しない人工基質で発見されました。[57] 2014年の遺伝子研究では、カルテリニドがグロボタラメア内の独立した系統であることがわかり、同じ場所から収集されたカルテリーナとザニネッティアの標本間でスピキュールの形状が一貫して異なるため、スピキュールが分泌されるという考えが支持されました（カルテリーナでは卵形、ザニネッティアでは丸みを帯びた長方形） ）。[58] 現在絶滅しているフズリナは、伝統的に、優先配向がなく、セメントがほとんどない均質な微粒結晶の試験を行う点で独特であると考えられてきました。しかし、2017年の研究では、想定される微小顆粒構造は実際には化石の続成作用による変化の結果であり、変化していないフズリナテストは代わりに硝子構造を持っていることがわかりました。これは、グループがGlobothalameaと提携していることを示唆しています。[59] Robertinidsには、ミシン目付きのアラレ石テストがあります。これらは、ナノグレインから形成されるという点でロタリア目のテストに似ていますが、組成が異なり、よく組織化された柱状ドメインを持っています。初期の浮遊性有孔虫はアラレ石のテストを受けていたので、これはグロビゲリナンの近親者ではなく、ロベルティニダ内の浮遊性ライフスタイルの別個の進化を表している可能性があることが示唆されています。 ヒアリンアラゴナイトテストはInvolutinidaにも存在します。[55] |