南極の氷が物語る大気中のメタンと二酸化炭素の量　　　　青山貞一日本語訳（東京都市大学名誉教授）

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ネイチャー399巻429-436ページ(1999)Cite this article

南極・ボストーク氷床コアから見た
過去42万年の気候・大気史
Climate and Atmospheric History of the Past 420,000 Years
from the Vostok Ice Core, Antarctica
J. R. Petit, J. J. Jouzel, D. Raynaud, N. I. Barkov, J. バルノラ、I.バジル、M.ベンダー、
J.チャペラズ、M.デイビス、G.ディレーグ、M.デルモット、V.M.コトリャコフ、
M.ルグラン、V.Y.リペンコフ、C.ロリアス、L.ペパン、C.リッツ、
E.サルツマン＆M.スティベナール
公開：1999年6月3日
　
日本語訳：青山貞一　東京都市大学名誉教授
投稿日：2020年12月20日

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南極ボストーク氷床コアから見た過去42万年の気候と大気の歴史 1999年6月Nature 399(6735):429-436 DOI: 10.1038/20859 著者ジャン＝ロベール・プティジョセフ・フーリエ大学 - グルノーブル1 ジャン・ジュゼル気候・環境科学研究所ドミニク・レイノーフランス国立科学研究センター N. バルコフ 19人の著者をすべて表示引用文献 (4,880件) 参考文献 (65) 図(2) 概要と図最近、東南極のボストーク観測所の掘削が完了したことにより、大気組成と気候の氷の記録を過去4回の氷期-間氷期にまで拡張することができた。それぞれの気候サイクルと終期を通じた変化の連続は類似しており、大気と気候の特性は安定した境界の間で振動していた。間氷期は時間的進化と期間が異なっていた。大気：二酸化炭素とメタンの濃度は、記録を通して南極の気温とよく相関している。これら2つの重要な温室効果ガスの現在の大気負荷は、過去42万年の間に前例のないものであったようである。 Vostok時系列のスペクトル特性。正規化分散パワースペクトルの周波数分布（任意の単位）。スペクトル氷河期末期のボストーク時系列。a, ダスト; b, d 氷のD（温度プロキシ）; c, CO₂; d, CH₄; e, d 18 O atmの時間変化（GT4）。

抄録

最近、東南極のボストーク基地の掘削が完了したことにより、過去4回の氷期-間氷期の氷の記録を、大気組成と気候の記録にまで拡張することができた。この間氷期の気候サイクルとその終期における変化の連続性は類似しており、大気と気候の特性は安定した境界線の間で振動していた。間氷期は時間的な進化と期間が異なっていた。大気中の二酸化炭素とメタンの濃度は、記録全体を通して南極の気温とよく相関している。第四紀末期（過去100万年）は、約10万年の周期を持つ一連の大きな氷河-間氷期の変化に挟まれている（参考文献1）。氷河-間氷期の気候変動は、深海堆積物、大陸性浮遊物、動物相、黄土、氷床コアなどから得られた補完的な気候記録^1,2によって記録されている。これらの研究は、地球上の幅広い気候変動を記録している。その多くは、地球の軌道の公転・斜行・偏心に対応した周期性を持っていることが示されています1,3。しかし、このような初期の軌道強制に対して気候システムがどのように応答するのかを理解することは、古気候学、特に一般的に強い10万年周期の古気候学の重要な課題である。また、大気中の微量ガス組成の過去の変化を直接記録しているのも特徴である。

東南極のロシア・ボストークステーション（東経788度、東経1068度、標高3,488m、平均気温-55 8度）において、ロシア、米国、フランスの間で行われた長期的な共同研究の枠組みの中で実施されたアイス・ドリリング・プロジェクトは、過去2回の氷期-間氷期サイクルに関する豊富な情報をすでに提供している^4-13。

南極の氷河期は、気温がはるかに低く、降水量が減少し、より活発な大規模な大気循環によって特徴づけられる。南極の気温とCO₂とCH4の大気濃度との間には密接な相関関係がある（文献5、9）。この発見は、温室効果ガスが初期軌道強制の補助として重要であり、氷河-間氷期の変化に大きく寄与した可能性を示唆している^14-16。

また、ボストーク氷床は、将来の温室効果ガス濃度の人為的増加に対する地球の気候の感受性を経験的に推定するためにも使用された¹⁵。1998年1月、ボストークプロジェクトでは、これまでに回収された中で最も深い氷床が発見され、深さ3,623 mに達しました（参考文献17）。ボストーク湖は氷床の下に広がる深い亜氷期の湖で、掘削によって湖水が汚染される危険性を避けるため、掘削を停止した18。

予備データ¹⁷によると、ボストーク氷記録は4つの気候周期を経ており、深さ3,310 mの氷は400 kyrをわずかに超えており、多くの海洋記録¹や大陸記録2と比較しても遜色のない期間であることが示されている。その結果、最近のボストーク気候サイクルの主な特徴は、それ以前のサイクルで観測されたものと類似していることがわかった。特に、大気中の温室効果ガス濃度と南極の気温との間に強い相関関係があること、また、ほとんどの気候時系列に強い斜行と偏移の痕跡があることを明らかにした。我々の記録は、連続した間氷期の間の類似性と相違性の両方を明らかにした。

氷の記録データを図1、図2、図3に示す（数値データについては補足資料参照）。氷の重水素含有量（dDice、局所的な温度変化の指標）、塵埃含有量（砂漠エアロゾル）、ナトリウム濃度（マリンエアロゾル）、巻込み空気からの温室効果ガスであるCO₂とCH4、地球の氷量や水循環の変化を反映するd18OofO₂（以下、d18Oatm）などが含まれている¹⁹。 dDiceの詳細な記録(図1)は、粗分解能の記録¹⁷で示されていた第3・第4の気候循環の主要な特徴を示している。

図1 重水素の記録重水素含有量の深さ依存性をdD（標準平均海洋水（SMOW）を基準にした数値）で表したもの。この記録は、2,755mまでのデータ（参考文献13）と、2,755mから3,350mまでの5Gコア（1m刻みの氷の連続測定）を組み合わせたもので、測定精度（1j）は1‰以下です。図中、最下層の重水素の詳細な分布は、3,320-3,330 mの間にdDが発生していることを示している。
Source: Climate and Atmospheric History of the Past 420,000 Years from the Vostok Ice Core, Antarctica

図2 ボストークの時系列と氷の体積。
b, 公表されたデータ11,13,30と2,760 m以下での81回の新規測定を組み合わせて得られたd18Oatmプロファイル。 d, 平均サンプリング間隔3-4m（ng g-1またはp.p.b）の公表データと新規測定（LGGEとRSMASの両方で実施）を組み合わせて得られたナトリウムプロファイル; e, 公表データ10,13を組み合わせたダストプロファイル（コールターカウンターを用いて測定された粒子の体積）で、2,760m以下で4ヶ月ごとの平均値（濃度はmgg-1またはp.p.m.で表される）を示した。 d18Oatmðin ‰Þ ¼ [ð18O=16OÞsample=ð18O=16OÞstandard 21] 3 1;000; 標準は現代の空気組成。
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しかし、3,320〜3,330mの間には、間氷期的な値から氷河期的な値への急激な減少と、その後の間氷期的な値への急激な転換が見られる。また、全く同じ深さでCO₂やCH4（図示せず）が低値から高値へと変化している。撹乱されていない氷では、大気組成の変化は数メートル低いところで見られます（氷の年代とガスの年代の違いによるものである²⁰）。

また、今回のdDエクスカーション（3,311m）の10m上空では、数cm程度の火山灰層が逆方向に傾斜していることが確認されている。グリーンランド中央部のGRIPやGISP2のアイスコアの最深部でも同様の傾斜層が観測されており、氷床撹乱と関連していると考えられている。このことから、ボストークの気候記録はこれらの灰層の下で乱れている可能性が高いが、6つの記録ではいずれもこのレベル以上の乱れを示していない。そのため、この6つの記録のうち、重水素の記録は灰層の下では乱れている可能性が高いが、この6つの記録はいずれも灰層より上の層での乱れを示していない。

重水素含有量の水深依存性をdD（標準平均海洋水量（SMOW）に対する‰の値）で表したものであるこの記録は、2,755mまでのデータ（参考文献13）と、2,755mから3,350mまでの5Gコア（連続氷床1m刻み）のデータを組み合わせたもので、測定精度（1j）は1‰以下です。図中、最下層の重水素の詳細図は、3,320-3,330mの間のdDの遠征を示している。

dDice ðin ‰¼ [ðD=HÞsample =ðD=HÞSMOW 21] 31;000.0 50,000 150,000 200,000 250,000 300,000 350,000 400,000Age (yr BP)-480-460-440-420δD (‰)050100Na (p. p.b.）0.00.51.01.5Dust(p.p.m.）-0.50.00.51.0Ice volume 390 kyr110 kyr5.15.3 5.45.57.17.37.58.59.19.311.111.2411. 3abcde深さ(m)0 500 1,000 1,500 1,500 2,000 2,500 2,750 3,000 3,200 3,300100,000δ18Oatm (‰)図2 ボストーク時系列と氷量. 時系列（下軸は氷のGT4タイムスケール、上軸は対応する深さを示し、110と390 kyrの2つの固定点を示す）: a,重水素プロファイル（図1より）; b,d18Oatmproﬁleは、公開データ11,13,30と2,760 m以下で実施された81の新規測定を組み合わせて得られたものである。 d, 平均サンプリング間隔3-4m（ng g-1またはp.p.b）で、公表された測定値と新しい測定値（LGGEとRSMASの両方で実施）を組み合わせて得られたナトリウム量；およびe, 公表されたデータを組み合わせたダスト量（コールターカウンターを用いて測定された粒子の体積）10,13と、2,760m以下に平均で4mごとに延長された（濃度はmgg-1またはp.p.mで表されている）ダスト量。 d18Oatm ðin ‰Þ¼ [ð18O=16 OÞsample =ð18 O=16OÞstandard ²¹] 31;000; standardは現代の空気組成。

ロリアスら4は、氷床モデルと氷蓄積モデルを組み合わせて、ボストークの最初の気候サイクルのための氷河学的タイムスケールを確立しました。このモデルは、継続的な研究^12,13で拡張され、修正された。氷河学的タイムスケールは物理学に基づいた年表を提供するものであり、1つまたは2つの採用された対照年齢を除いては、気候変動や気候の相関関係については何の仮定もしていない。

ここでは、Jouzelら12の拡張氷河学的タイムスケール(EGT)をさらに拡張してGT4を導出し、これを一次年代として採用した(Box 1参照)。GT4 は 423 kyrat、深度 3,310 m の年代を提供する。東南極の雪(dDord18O)の同位体組成は、分画過程の結果として、降水が形成される反転高度以上の温度TIと、降水地点の表面温度TS(DTI¼0:67DTS、参考文献6参照)との間で線形に関係している。

ここで Dd18Oswis は海水の d18O の今日の値からの全球的に平均化された変化であり、8C あたり 9 ‰は東南極のこの地域の重水素データから得られた空間的な同位体/温度勾配である21. 我々はDTSを計算するためにこの関係を適用した。このアプローチでは、グリーンランドではDTSを2倍、南極では最大50％も過小評価する可能性がある²³。しかし、最近のモデルの結果から、この式による温度変化の過小評価は南極大陸では小さいことが示唆されている^24,25。

我々は、Bassinotら26の積層されたd18Osw記録を使用しており、過去34万年分をカバーする彼らの共通部分のV19-30海成堆積物記録を基準にしてスケールを調整している（参考文献27）（図2）。年代不確かさと連動したDTIの計算に歪みが生じないように、氷と海洋の同位体記録のピーク間の調整を行い、記録を相関させた。d18Osw補正は、最大18CのDTI補正に相当し、関連する不確かさは小さい。我々は、氷床高度の変化やVostok13上流の氷の起源については、DTIの補正を試みていないが、これらの条件はほとんど知られておらず、いずれにしても小さい(,18C)である。

図3 Vostokの時系列と日射量。
a, CO2; b, 大気中の同位体温度（本文参照）; c, CH4; d, d18Oatm; e, 658N（Wm-2）での6月中旬の日射量（参考文献3）。CO2とCH4の測定は、以前に記載された方法と分析手順を用いて行われている^5,9。しかし、CO2の検出感度を高めるために、CO2測定システムを若干変更しました。熱伝導性クロマトグラフィー検出器は、CH4への変換後のCO2を測定する火炎イオン化検出器に置き換えられました。CO2（CH4）プロファイルの平均分解能は約1,500年（950年）です。破砕帯や記録の底部のCO2では約6,000年になりますが、CH4では数十年から4,500年の分解能があります。CH4とCO2の測定精度は、それぞれ620p.p.b.v.と2-3p.m.v.である。重力補正は適用されていません。
Source: Climate and Atmospheric History of the Past 420,000 Years from the Vostok Ice Core, Antarctica

氷河期-間氷期の温度変化の全体的な振幅は、DTI(反転準位)で88℃、地表温度であるDTSで128℃である(図3)。この記録の大まかな特徴は、少なくとも定性的には地理的に大きな特徴を持つと考えられる（南極と南半球の一部）。しかし、詳細に検討すると、ボストークの記録は東南極の沿岸28地点とは異なる可能性があり、おそらく西南極とも異なる可能性がある。第3と第4の気候サイクルは、ボストーク記録の最初の2サイクルよりも短い期間である。

深海記録でも同じことが言えますが、第3、第4の気候サイクルは、過去2サイクルのように5回ではなく、4回に渡って周期が続いています(図3)。この違いにもかかわらず、4つの気候サイクルすべてにおいて、暖かい間氷期（第11.3期、第9.3期、第7.5期、第5.5期）に続いて、ますます寒くなる間氷期イベントが起こり、次の間氷期に向けて急速に戻るという、同じ「鋸歯状」のシーケンスが観察されている。

ThearticlesNATURE|VOL 399|3 JUNE 1999|www.nature.com 4310 50,000 100,000 150,000 200,000 250,000 300,000 350,000 400,000Age (yr BP)-0.50.00.51.0δ18Oatm (‰)-8-6-4-202Temperature (℃)200220240260280CO2 (p.p.m.v.)400 p.m.v.）400500600700CH4（p.p.b.v.）-50050100日射量J 65°Nabcde深さ（m）0 500 1,000 1,500 2,000 2,500 2,500 2,750 3,000 3,200 3,300

図3ボストーク時系列と日射量。a,CO₂;b,大気中の同位体温度（本文参照）;c,CH4;d,d18Oatm;e,658N（Wm-2）での6月中旬の日射量（参考文献3）。CO₂とCH4の測定は、以前に記載された方法と分析方法を用いて実施されている^5,9。しかし、CO2測定システムは、CO₂検出の感度を上げるためにわずかに改良されている。熱伝導性クロマトグラフィー検出器は、CH4に変換された後のCO₂を測定する泡イオン化検出器に変更されました。CO₂(CH4)の平均分解能は約1,500年(950年)です。破砕帯や記録の下部のCO2は約6,000年であるのに対し、CH4の時間分解能は数十年から4,500年となっている。CH4とCO₂の測定の総合精度は、それぞれ620p.b.v.と2-3p.m.v.であった。重力補正は行っていない。

各氷河期の最も冷え込んだ部分は、第3サイクルを除いて、氷河期の終了直前に発生する。これは、他の3つの氷河期とは異なり、この遷移に先立つ6月658Nの日射量の最小値（255年前）が前の日射量（280キログラム）よりも高いという事実を反映しているのかもしれない。それにもかかわらず、4つの気候サイクルの最小温度は、18℃以内で著しく類似している。

新しいデータによると、最高温期の第7.5期は全新世13よりもわずかに暖かく、第9.3期（重水素価が最も高い-414.8‰）は少なくとも第5.5期と同程度の暖かさであることがわかった。しかし、上述のように、この記録は3,310m以下での記録であり、この間氷期の最も暖かい氷を採取できていない可能性がある。一般的に、ボストークでは、深海コア記録よりも気候サイクルが一様である¹。

図4 Vostok 時系列のスペクトル特性. 正規化分散パワースペクトルの周波数分布（周期 yr-1）（任意の単位）。スペクトル解析はBlackman-Tukey法（計算はAnalyseriesソフトウェア47）を用いて行った：a、同位体温度、b、ダスト、c、ナトリウム、d、d18Oatm、e、CO2、およびf、CH4。縦線は100, 41, 23, 19 kyrの周期に対応している。
Source: Climate and Atmospheric History of the Past 420,000 Years from the Vostok Ice Core, Antarctica

DTIのパワースペクトル（図4）を見ると、100km帯に大きな分散（37％）が集中しており、斜行帯にも大きな分散（23％）が集中していることがわかる（ピークは41km帯）。この強い斜角成分は、ボストークサイトの年間日射量とほぼ同位相である^4,6,15。788S の年間日射量の変動は 7%と比較的大きい (ref. 3)。このことは、南半球の高緯度での年較差日射量の変化がボストークの温度に影響を与えているという考えを裏付けるものである15。このような変化は、特に南極の温暖化の開始に寄与している可能性があり、特に脱氷開始の前触れとなる大終末期の南極温暖化に寄与していると考えられる。このバンドでは、スペクトルのピークの位置がタイムスケールの不確かさの影響を受けている。

この点を説明するために、感度テストとして、d18Oatmrecordのコントロールポイントを用いたスペクトル解析を行った(表1参照)。日射量は、日射の直接的または間接的な影響を反映している¹⁹。その結果、d18Oatmと北緯658度での6月中旬日射量との間には、ボストーク記録全体で顕著な類似性が見られた（図3）。

コントロールポイントは、最大 658N の 6 月中旬の日射量と d18Oatm の中間遷移との対応を仮定して導出した。年齢GT4は、ガス年齢と氷年齢の差を補正した後に得られたガスの年齢を示す²⁰.
Source: Climate and Atmospheric History of the Past 420,000 Years from the Vostok Ice Core, Antarctica

このことは、私たちの氷河学的タイムスケールの妥当性についての情報を提供している432 NATURE|VOL 399|3 JUNE 1999|www.nature． com0255075100パワー(×103)ΔTaDust Na02460255075100パワー(×103)0246周波数(×10-5)δ18Oatm CO₂0₂46CH4100 kyr41 kyr23 kyr19 kyr100 kyr41 kyr23 kyr19 kyr100 kyr41 kyr23 kyr19 kyrabcdef図4Vostok時系列のスペクトル特性. 正規化分散パワースペクトル(任意単位)の周波数分布(サイクル数 yr-1). スペクトル解析はBlackman-Tukey法（Analyseriesソフトウェア47）を用いて行った：a,同位体温度、b,粉塵、c,ナトリウム、d,d18Oatm、e,CO₂、f,CH4。縦線は100, 41, 23, 19 kyrの周期に対応している。

ボックス1 ヴォストク氷河のタイムスケール私たちの氷河学的タイムスケール(GT4)は、3つの基本的な仮定¹² を用いて算出している。(1)過去の積雪速度は、降水が形成されるレベルの温度に対する水蒸気飽和圧の微分率に比例して変化してきたこと（同位体温度記録の項参照）、(2)ボストークとドームB（ボストークの上流）の間の積雪は、任意の時点で、これら2つのサイトを結ぶ線に沿って距離に応じて線形に変化すること、(3)1,534 mのボストークの氷は、海洋ステージ5に対応していること。 (3)1,534 mのボストーク氷は海洋ステージ5.4(110 kyr)に対応し、3,254 mの氷はステージ11.2.4(390 kyr)に対応していることを示した。その代わりに、我々は現在、中程度の融解と滑走を許容している。

これらの過程により、コア下部の間伐が減少し、より若い年代が得られる。1,534 m と 3,254 m で想定される年代を一致させることを目的として、モデルパラメータ（ボストークの現在の堆積量、A、融解速度、M、底面すべりによる水平速度の割合 S）の広い範囲でこの年代モデル48 を走らせた。

この目標は、基底が融点に達すると考えられるボストーク周辺60kmの領域で、A¼1:96g cm 22yr21、Mand Sequalをそれぞれ0.4mm yr-1、0.7とし、最初に達成された(110,392 kyrの年代)。これらの値は、A(2:00 60:04 g cm22yr 21over the past 200 yr)の観測値とよく一致しており、Mand Sのパラメータの妥当なセットに対応しています。GT4 は EGT と 2 kyr 以上の差はなく、最近の結果と定性的に一致している⁴⁹ 。

Jouzelら13は、第2期気候サイクルのためにEGTを修正しなければならなかったのに対し、GT4は第7.5期（238年）の妥当な年齢を提供していることに注目している。GT4はWaelbroeck et al.50の軌道上で調整されたタイムスケール(225万年)と4万年以上の差はなく、後者のタイムスケールの推定不確かさの範囲内である。

全体として、我々はGT4の精度が過去110万年の間、65万年よりも良いと主張するのに十分な議論11,50-52がある。我々は、高d18Oatmから低d18Oatmへの各顕著な遷移を利用して、軌道上で調整された年代を与える「コントロールポイント」を見つけることができる。最後のd18Oatm遷移の中間点(10年前)は日射量の最大値(11年)とほぼ同じ年齢を持っている。

この対応関係は、それ以前の日射量最大値についても同様であると仮定する。 d18Oatm制御点とGT4との一致は、両方のアプローチの単純な仮定を考えると、非常に良好である。この結論は、日射に対する位相の安定性を知るためにd18Oatmの制御を十分に理解していないという事実にもかかわらず、成り立っている。GT4の精度は常に615 kyrよりも良く、記録の大部分では610 kyrよりも良く、最後の110 kyrでは65 kyrよりも良いと結論づけた。このタイムスケールは、ボストーク記録自体に含まれる気候情報に焦点を当てたここでの議論には十分なものである。

(Box 1参照) DTI の変動を考慮していない先行周波数は d18Oatmrecord に強く反映されている(このバンドの変動の 36%, 図 4)。さらに、第7.5期までの間に観測された、6月中旬の日射量の偏光成分の高度とd18Oatminとの間の一致は、過去4回の気候サイクルにおいても同様であった（図示せず）。d18Oatminの高い変動から示唆されるように、この軌道周波数はd18Oatmandd18Oswの差であるドール効果にも再帰的に反映されており、過去2回の気候サイクルで得られた結果と一致している19,30.エアロゾル。

図2は、異なる起源のエアロゾルの記録を示している。ナトリウムの記録は、主に海面から取り込まれた海塩エアロゾルを表しているが、ダストの記録は、大陸から発生したエアロゾルのうち2mm程度の小さな割合に対応している。ボストーク記録の延長は、間氷期よりも冷氷期の方がはるかに高い降灰量を示している。ダストでは、間氷期の約50ng g-1から寒冷期2、4、6、8、10では1,000-2,000ng g-1まで上昇した。

ナトリウム濃度は同位体温度と密接に反相関している（過去420年でr2¼20:70）。ナトリウム濃度のパワースペクトルは、DTIと同様に、100, 40, 20, 000年程度の周期を示している(図4)。現在の南半球の冬の条件が、観測されたナトリウム濃度の氷期・間氷期の変化を説明する一助となる可能性がある。これは、より遠くの海氷源の影響が、より大きなサイクロン活動によって補われていることと、より強い東西・南北温度勾配によって引き起こされたより強い東西・南北大気循環によって補われているためである。

これらの現代の冬の条件は氷期気候のアナログである可能性があり、ボストークでのナトリウム濃度と気温の間の明らかに近い反相関を支持している。ボストークのダスト記録の拡張は、多くのダスト記録でも世界的に明らかにされているように、

大陸性気候、ダストの移動と輸送が氷期気候の間により一般的であることを示している（第10章とその参照）。大気中の水分量の低下と水文流量の減少もまた、エアロゾル除去の効率が低下したために、全氷期の間のダスト降下物の非常に大きな増加に大きく貢献した可能性がある（つまり、1桁³²）。ナトリウム濃度とは異なり、ダストの記録は温度との相関性が低く（下記参照）、100-Kyrと41-Kyrのスペクトルバンドで大きなばらつきの濃度を示している（図4）。

この点で、ボストークのダスト記録は、北半球の氷河化が進み、海洋深層循環がより大きく関与していることを理由に、これらのスペクトルの特徴を北半球の氷河化が進んでいるとしたde Menocal33の大西洋熱帯ダスト記録と類似している。我々は、南大西洋の海氷の拡大を通じたボストークダスト記録と深層海洋循環との間には、深層海洋循環の減少と同時期に考えられる何らかの関連性があるのではないかと提案している³⁴。我々の提案は、東南極高原のダスト源が、過去420年の全ての気候状態において、南米、最も可能性の高いパタゴニア平原であると思われるという事実に基づいている（参考文献35、36）。

氷河期の南大西洋での海氷の拡大は南米の気候に大きな影響を与え、極前線がより北上し、西風の帯がアンデス山脈を北上する。このため、これらの山岳地帯では、氷河期と沖積層の侵食が激しく、寒冷で乾燥した気候になり、粉塵が大量に移動することになる（パタゴニアの氷河性黄土の堆積物に見られるように）。また、海氷が北上していくことで、南北の温度勾配が急になり、より効率的な極域への輸送が可能になる。

したがって、ボストークのダストピークは、南大西洋の海氷域が増加した時期に対応しており、おそらく深海循環が減少したことに関連していると考えられる（したがって、観測された熱帯海洋ダスト記録との類似性を説明することができる³³）。温室効果ガスの記録を拡大してみると、CO₂とCH4濃度の変化の主な傾向は、各氷河期において類似していることがわかる（図3）。最も低い値から最も高い値への大きな遷移は、氷期-間氷期遷移に関連している。この時、大気中のCO₂濃度は180〜280〜300p.m.v.の間で上昇し、CH4濃度は320〜350〜650〜770p.b.v.の間で上昇している。

終着点IIIではCH4の増加が最も小さく、終着点IVではCH4の増加が最も大きい（図5）。脱氷期に伴う変化の違いは、CO₂ではあまり顕著ではなかった。氷河期の最小値へのCO₂の減少は、間氷期のレベルへの増加よりも遅く、この特性の鋸歯状の記録を明らかにしている。

図5 氷河期末期のボストークの時系列。氷河期末期IからIVとそれに続く間氷期（ホロ新世、第5.5期、第7.5期、第9.3期）のa、ダスト、b、氷のdD（温度プロキシ）、c、CO2、d、CH4、およびe、d18Oatmの時間に対する変化（GT4）。
Source: Climate and Atmospheric History of the Past 420,000 Years from the Vostok Ice Core, Antarctica

各CH4ピークはそれ自体が急激な増加と緩やかな減少を特徴としているが、我々の分解能は千年単位のCH4変動の詳細を捉えるには現在のところ十分ではない。CO₂の減少は気温の減少に数千年遅れており、急峻なもの（間氷期5.5と7.5の終わりのようなもの）か、より規則的なもの（間氷期9.3と11.3の終わりのようなもの）のいずれかである。CO₂とCH4の濃度時間プロフィルの違いをパワースペクトルで再確認した(図4)。

CO2とCH4の記録はどちらも100年周期の成分が支配的である。温室効果ガス記録の延長は、現在のCO₂とCH4のレベル（それぞれ360p.m.v.と1700p.b.v.）が過去420年の間に前例のないことを示している。これよりも高い値は、第5.5期、第9.3期、第11.3期に見られ、最も高い値は第9.3期（それぞれ300p.m.v.、780p.b.v.）であった。CO2とCH4の記録と南極の同位体温度^5,9,16との間には、顕著な相関関係が見られます（CO₂とCH4はそれぞれr2¼0:71と0.73）。この高い相関関係は、CO₂とCH4がアルベドとともに軌道強制を増幅させることで、この全期間の間氷期-間氷期の変化に貢献した可能性を示しています15,16。

CO2,CH4,N2Oの変化に対応する直接放射強制力を計算した16。最大の CO2 変化は第 10 段階と第 9 段階の間に発生しており、これは直接的な放射温暖化を示唆している。 305 11 10 1900 58 57 11, 21 3 8 4 83 11,528 105 105 105 01,863 128 128 02,110 151 150 12,350 176 179 -32,530 199 203 -42,683 220 222 -22,788 244 239 52,863 265 255 102,972 293 282 113,042 314 301 133,119 335 322 13.............................................................................................................................................................................

管理点は、最大 658N 6 月中旬日射量と d18Oatmmid-transitions との対応を仮定して算出した。年齢GT4は、ガス年代と氷年代の差を補正した後に得られたガス年代を示す²⁰。

DTrad ¼0:75 8C. この終端でCH4とN₂Oの効果を加えると、強制力は0.95 8Cに増加します(ここでは、終端I37の間のようにN2Oが気候によって変化すると仮定します)。この初期強制力は、水蒸気量、海氷、そしておそらく雲に関連した正のフィードバックによって増幅されます（氷河期気候38とは異なる方法で「CO₂が2倍になった」状況のためにですが）。氷河-間氷期の総強制力は重要であり（3Wm-2）、「2倍CO₂」の世界と現代のCO₂気候との間の差に対応する80％を占めている。

様々な気候シミュレーション39,40の結果から、温室効果ガスが地球規模で、世界平均の氷河-間氷期の温度変化に大きく貢献したと考えるのが妥当である。これらのイベントの間に、dDice、ダスト含量、d18Oatm、CO₂、CH4といった次の5つの特性の時間経過を調べることができます（図5）。

このように、d18Oatmは脱氷に伴う大きな氷量の変化を示す指標として捉えることができます（Broecker and Henderson41）。その結果、d18Oatmの変化の振幅は4期すべてでd18Oatmの変化と平行していることがわかり、この解釈を補強している。ボストークの重水素記録の顕著な特徴は、すでに11万年続いている新世が、南極で記録された過去420万年の間で最も長く安定した温暖期であることである（図5）。間氷期5.5と9.3は、全新世とは異なるが、期間、形状、振幅の点で類似している。間氷期5.5と間氷期9.3は、それぞれ4,000年の暖かな期間を経て、比較的急速に冷え込み、その後ゆっくりとした気温の低下が見られる（図5）。

ステージ7.5とステージ5.5、9.3の違いは、地球の軌道の違い(特に斜度3に対する偏位の位相)に起因するものと考えられます。終端IIIは、地球上のエアロゾル降下物に関しては、また独特のものである。終着点I、II、IVでは、ダストが大きく減少し、dDice増加の中間点までに氷河期の高値から氷河期間の低値へと低下します。終着点Iとは異なり、他の終着点では、南極寒冷反転6に相当する明確な温度偏差は見られなかった（終着点IIIの直前を除く）。

また、第2期、第3期、第4期の間には、第5期の1,000-2,000年前のCH4記録の解像度を考慮すると、より古いドライヤスのCH4最小値43)に対応するものは存在しない（第5期の1,000-2,000年前のCH4記録の解像度よりも低い）。相変化の不確実性は、主にサンプリングの頻度と、ガス年代と氷年代の差（氷河期と期末期には61年以上の差がある）の普遍的な不確実性に由来している。

最近の論文では、Fischer et al^.44は、過去3回の氷河期の終期にまたがるボストークコアからのCO₂記録を発表している。彼らは、CO₂濃度の増加は南極の温暖化に600〜6400年遅れていると結論づけている。しかし、ガス年代・氷年代の不確実性が大きい（1000年、蓄積率の不確実性を考慮するとそれ以上）ことを考慮すると、終期開始時のCO₂と温帯の相関係の符号を推し量るのは時期尚早であると考えられます。また、脱氷期のCH4カーブの興味深い点は、CH4の大気中濃度がゆっくりと上昇し、その後、脱氷期の後半に最大値に跳ね上がるという点である。

終着点Iでは、CH4ジャンプは急速な北半球温暖化(Bo¨lling/Allerød)と増加に対応している434 NATURE|VOL 399|3 JUNE 1999|www.nature.com-0.40.40.40.81.2300400500600700CH4-0.40.40.40.40.81.2300400500600700CH4 (p.p.b.v.)200220240260280300CO2 (p.p.m.) p.p.m.v.)ダスト(p.p.m.)TERM I TERM II TERM III TERM IV10,000 20,000 130,000 140,000 230,000 240,000 320,000 330,000Age (yr BP)-480-460-440-420δD (‰)0.00.51.0δ18Oatm (‰)

図5 氷河期末期のボストークの時系列。氷河期末期I～IVとその直前の間氷期（ホロ新世、第5.5期、第7.5期、第9.3期）における、a,ダスト、b,氷のdD（温度プロキシ）、c,CO2、d,CH4、e,d18Oatmの時間変化（GT4）を示す。 © 1999 Macmillan Magazines Ltd. 北半球の脱氷速度（雪解け水パルス）43。我々は、終末期II、III、IVについても同様であると推測している。

その裏付けとなる証拠は、d18Oatmcurveである。CH4ジャンプから1時間以内に、d18Oatが急激に減少し始めており、氷結が激しくなっていることを示している。北半球の温暖化と脱氷の差は、第一期と第三期よりも第二期と第四期の方が大きく、第四期と第四期よりも第四期と第四期の方が大きくなっている。北半球の夏の日射量最大値の変化は第II期と第IV期の間に大きくなるが、それ以前の南半球の夏の日射量最大値の変化は第I期と第III期の間に大きくなる。

このことから、ある終着点から次の終着点への段階的な変動は、日射量曲線41の違いや、氷期最大期の深層循環のパターンに影響を与えていると推測される。私たちの結果は、それぞれの期間中に、気候強制の一連のシーケンスが起こったことを示唆しています：軌道強制（局所的な日射量の変化を介して可能性がありますが、私たちの絶対的な年代測定が不十分なので、これは推測に過ぎません）に続いて、温室効果ガスが最初に作用し、氷-アルベドフィードバックを介した終氷期の増加を伴う2つの強力な増幅要因が発生しました。CO2大気濃度の変化と他の特性の変化との比較から、氷期-間氷期CO2変化の海洋プロセスを明らかにすることができる。

第一期と第二期については既に述べたように41、記載されている一連の気候事象は、海面上昇が終期の初期にCO2増加を誘発する可能性を否定するものである。一方、ハインリッヒ現象45 に伴う CO2 の変動が小さいことから、北大西洋深層水の定着が CO2 濃度に大きな影響を与えていないことが示唆される。我々の記録では、大気中の CO2 とボストーク温度の変化の相対的な振幅は、4 つの終着点で類似している。また、第7.5期では、第7.1期と第7.3期に比べて、CO2と温度の両方の値が非常に高くなっていますが、深海コア氷量の記録では、これらの3つの段階では同じような値を示している。

これらの大気圏CO2と南極の気温の変化の類似性は、長期的なCO₂変動に南極周辺の海域が関与していることを示唆している。また、CO₂が最も少ない時期に最大値を示すダスト量との比較からも、南半球の高緯度の影響が示唆される。また、ダストとCO₂変動との関連は、大気中の鉄分の投入を介したものと考えられる⁴⁶。あるいは、海洋のCO₂排出や、上記のように東南極のダストの投入に役割を果たしている南洋の海洋深層循環と海氷域の広がりを介したものと考えられる。

最新の氷期-間氷期サイクルの顕著な特徴は、それ以前のサイクルでも観察されている。スペクトル解析では、d18Oatを除く6つのデータシリーズすべてにおいて、100年周期の優位性が強調されており、また、100年周期帯の2つの制御点のみを撮影することによって氷河学的な日付付けが調整されているという事実にもかかわらず、40年周期または20年周期の強い刷り込みが見られた。

まず、気温とCO₂とCH4の大気中濃度は着実に上昇し、ダストの投入量は減少する。温度上昇の最後の半分の間に、CH4の急激な増加がある。この現象は、d18Oatの減少の始まりと一致している。この急激なCH4上昇はグリーンランドの温暖化にも影響を与えており、北半球の氷床の急速な融解を記録していると考えられる。これらの結果は、それぞれの終了時に同じシーケンスの気候強制力が働いていたことを示唆している：軌道強制力（局所的な日射量の変化が寄与している可能性がある）に続いて、2つの強い増幅器、最初に温室効果ガスが作用し、次に脱氷化と氷床フィードバックが作用した。

南極の気温は、間氷期5.5と9.3の間では、全新世や間氷期7.5の間よりも暖かく、大気中のCO2とCH4の濃度も高くなっていた。ボストークの記録から判断すると、長く安定した全新世は過去420年の気候の特徴であり、進化と文明の発展に大きな意味を持つ可能性がある。

最後に、CO2とCH4濃度は南極の気温と強く相関している。これは、我々の結果が全体として、温室効果ガスが氷河-間氷期の変化に大きく貢献したという考えを支持しているからである。この相関関係は、今日のこれらのガスのユニークに上昇した濃度と一緒に、地球の気候の将来についての継続的な議論に関連している。

このように、地球の気候変動は、地球温暖化の影響を受けていると考えられている。1. 1.ミランコヴィッチ強制力に対する線形応答. 古海学 7, 701-738 (1992).2. このように、この時期の気候変動の記録は、地球規模ではなく、海洋規模での記録であることが重要である。地球惑星。Sci.Lett. 150, 171– 176 (1997).3. 日射量の長期変動と第四紀の気候変動。また、日射量の長期変動と第四紀の気候変動については、日射量の長期変動と第四紀の気候変動を比較している。

このように、日射量と第四紀の気候変動の長期的な変動は、日射量と第四紀の気候変動に大きく影響を与えている。南極の氷から得られた15万年分の気候記録。このように、南極の氷から得られた15万年分の気候記録は、南極での気候の変化を反映したものである。このように、南極の氷は、その表面を覆うようにして、その表面を覆うようにして、その表面を覆うようにして、その表面を覆うようにしている。Jouzel, J. et al. Vostok ice core: a continuous isotope temperature record over the last climatic cycle(160,000 years). Nature 329, 402-408 (1987).7. 南極の氷には、最後の氷河期の間に10Beの沈着が増加した2つの間隔があったことを示す証拠がある。

Nature 326, 273-277 (1987).8. また、南極氷床コアの大気化学的変化は、過去の気候サイクル（16万年）にわたるものである。このように、南極氷床コアの大気化学的変化は、過去の気候サイクル（16万年）における大気化学的変化を示した。環境。22, 317–331 (1988).9. このように、南極氷床コアには、過去16万年間の大気メタンの記録が残されている。Nature 127 -131 (1990).10. このように、この地域では、このような気候変動の影響を受けていると考えられている。Nature 343, 56-58(1990).11.

このように、このような古気候学的な研究は、古気候学的な研究とは異なるものである。古海洋学 8,737-766 (1993).12. このように、古気候の研究では、古気候の変化に対応するためには、古気候の変化に対応した研究を行う必要がある。Jouzel, J. et al. 最近拡張されたボストーク氷の記録の気候的解釈. このように、氷河期には、氷河期とは別の季節のものが存在していた。

Dyn. 12, 513–521 (1996).14. ボストーク氷コア：最後の気候サイクルにおける CO2 と軌道強制力の変化に対する気候応答。Nature 329, 414-418 (1987).15. 温室効果ガスの温暖化、気候感応度、氷床コアデータ。Nature 347, 139-145 (1990).16. 温室効果ガスの氷の記録。科学 259, 926-934 (1993).17. 温室効果ガスを含む氷の記録。Nature 387, 359-360 (1997).18. Kapitza, A. P., Ridley,J. K. 東南極中央部の氷の下にある大規模な深部淡水湖。Nature 381, 684-686 (1996).19.

このような研究は、南極大陸では、南極大陸の氷の下にある大規模な深部淡水湖の存在を示唆するものである。このような研究は、地球規模で行われている。堆積物は、その中でも最も重要なものの1つである。このような研究は、そのような研究者の間でも大きな話題となっています。このように、このような研究は、地球温暖化の影響を考慮して、地球温暖化の原因となる地球温暖化のメカニズムを明らかにすることを目的としています。Tellus B 43, 83-91 (1991).21. このような研究は、その研究成果をもとにしたものであり、その研究成果は、そのような研究者の研究成果を反映したものである。

このような状況の中で、このような研究が行われていることは、その研究者にとって非常に重要な意味を持っている。このような場合には、そのような研究者は、そのような研究者の研究成果を利用して、その研究成果に基づいた研究を行う必要があると考えられる。グリーンランド氷床から直接得られた過去の気温。このように、グリーンランドの氷床から直接観測された過去の気温の推移は、グリーンランドの氷床から直接観測されたものである。このように、このような研究は、地球温暖化の影響を受けていると考えられているが、このような研究は、地球温暖化の影響を受けていると考えられている。

J. Geophys.Res. 103,8963-8977 (1998).24. また、このような研究では、氷床コア信号の局所的なインフルエンスのGCM解析を行っています。このような状況を考慮して、本研究では、氷床コア信号の局所的なインフレーションのGCM解析を行った。24, 2825-2828 (1997).25. このように、大気中の水の同位体は、大気中に存在していると考えられていますが、大気中に存在していると考えられています。このように、このような研究が行われています。プロセス（プレス）.26. このような研究は、その研究者にとっては、研究者としての使命であると考えている。

天文学的な気候論とブルンヘス・マトゥヤ磁気反転の時代。地球惑星. Sci.Lett. 126, 91– 108 (1994).27. Earth Planet.Sci. Lett. 65, 233– 244 (1983).28. 南極と北大西洋の同期的な気候変動。このように、このような気候変動は、南極と北大西洋の気候変動の同期的な変化をもたらしている。ハワード、W. 過去の温暖な未来。Nature 388, 418 - 419 (1997).30. このように、過去２回の氷河期-間氷期サイクルの間には、地球温暖化の影響を受けていたと考えられる。そのためには、このような現象の解明が必要であると考えられていいる。

Res. (in the press).31. このように、南極の大気中では、大気中の塩酸の生成は、地球温暖化の影響を受けていることがわかっている。このように、南極の大気中では、南極の大気中には、水蒸気が存在していた。このように、南極の大気中には、南極の大気中には、水蒸気が含まれていることがわかっている。このように、南極の大気中では、大気中に存在していた水の量が多いために、大気中に存在していた水の量が少なくなっていることがわかった。Science 271, 962-963 (1996). articlesNATURE|VOL 399|3 JUNE 1999|www.nature.com 435 デ・メノカル、P. P. Plio-Pleistocene African climate. サイエンス 270, 53-59 (1995).34. CLIMAP. 最後の氷河期最大時の地球表面の季節的再構成（Geol. Soc. Am. Boulder, Colorado, 1981）35. このように、地球上では、地球上に存在していた物質の中には、地球上に存在していた物質が含まれていることがわかった。

地球惑星。科学レット. 146, 573– 589 (1997).36. このように、南極大陸の火山活動は、南極の火山活動の中でも特に重要な役割を果たしている。このような状況下での研究は，その研究成果を発表するために必要不可欠なものである。南極氷床コアからの亜酸化窒素の氷河期大気中濃度。Nature 360, 449-451 (1992).38. Ramstein, G., Seraﬁni-Le Treut, Y., Le Treut, H., Forichon, M., & Joussaume, S. 雲のプロセスは過去と未来の気候変動と関連している。気候の変化に関連した雲のプロセス。Dyn. 14, 233 –247 (1998).39. 過去200年の天文学的・CO2強制に対するLNLN気候モデルの感度。このような気候モデルを用いて、過去200年分の天文学的・CO Dyn. 14, 615 –629 (1998).40. このような気候モデルを用いて、過去200年の間の天文学的・CO2強制とLWN気候モデルとの比較を行った結果、二酸化炭素、軌道強制、氷床の影響をシミュレートしている。Nature 394, 847-853 (1998).41. Broecker, W. S. & Henderson, G. M.

第二終末期を取り巻く一連の事象と、氷河期間氷期のCO2変化の原因に対するそれらの意味合い. 古海洋学 13, 352-364 (1998).42. ノルウェー海と北大西洋海洋における氷床成長に先行するエミアン冷却。Nature 372, 446-449 (1994).43. このように、グリーンランドの気候と大気中の CH4 の同期的な変化は、氷床成長に先行するノルウェー海の北大西洋海洋の冷え込みであることを示している。

このように、グリーンランドの気候の変化は、地球温暖化の影響を受けていると考えられている。サイエンス 283, 1712 -1714 (1999).45. Stauffer, B. et al. 最後の氷河期における大気中CO2濃度と千年規模の気候変動。Nature 392, 59-61 (1998).46. マーティン、J.H. 氷河期-間氷期のCO2変動。鉄の仮説. 古海学 5, 1-13 (1990).47. このような状況の中で、このような研究が行われてきたことは、その研究者にとっても非常に重要なことである。Eos 77, 379(1996).48.

このように、本研究では、南極大陸の氷河を対象とした時系列解析を行い、その結果を基にして、南極大陸の氷河を対象とした時系列解析を行っています。南極寒冷化反転のタイミングと大気中のCO2増加は、若年ドライヤス現象に関連している。このように、南極寒冷反転のタイミングと大気中の CO Res. Lett. 24, 2683-2686 (1997).50. また、このような現象は、南氷期の氷期-間氷期サイクルにおける南洋コアMD 88-770からの重水素記録と比較した場合には、南氷期の氷期-間氷期サイクルにおける南洋コアMD 88-770からの重水素記録と比較することができます。このように、この時期の氷の重水素の記録は、氷期と間氷期の2つのサイクルにまたがる。

Dyn. 12, 113– 123 (1995).51. このように、南極とグリーンランドの気候変動は、氷期と間氷期の間に、それぞれの地域の気候変動がどのように変化してきたのかを明らかにすることが重要な課題となっている。Bender, M., Malaize´, B., Orchado, J., Sowers, T., & Jouzel, J. グリーンランドと南極のアイスコア記録の過去100年にわたる高精度な相関関係（The Role of High and Low Latitudes inMillennial Scale Global Change (eds Clark, P., & Webb, R.) (AGU Monogr., Am Geophys Union) (AGU Monogr. 補足情報は、NatureのWorld-Wide Webサイト（http://www.nature.com）またはNature.Acknowledgementsのﬁceのロンドン編集部からの論文コピーで入手可能である。

この作品は、ロシア、フランス、米国との間の共同プロジェクトの一部です。我々は、サンクトペテルブルク鉱山研究所からの掘削者、溶接作業と氷のサンプリングのためのロシア、フランス、米国の参加者、および物流支援のためのロシア南極探検隊（RAE）、Institut Franc¸ ais de Recherches et Technologies Polaires（IFRTP）と極地プログラムの部門（NSF）に感謝します。このプロジェクトは、ロシアではロシア科学省、フランスではPNEDC (Programme National d'E´tudes de la Dynamique du Climat)、フランス財団とCEC (欧州共同体委員会)環境プログラム、米国ではNSF科学財団によって支援されている。

small細孔径（2 nm; '閉鎖' state）.Other agents that affect closure of VDACinclude of synthetic polyanion, cellular con-stituents as NADH, and the soudoVDAC modulator6.Shimizu et al. 清水らは今、このリストにBcl-xL、BaxとBakを追加します。著者らは、リポソームでVDACを再構成し、Bcl-xLがチャネルのクロシュアを刺激するのに対し、BaxとBakはその開口部を促進することを示しています。さらに、BaxとBakはVDACを介してシトクロムcを通過させることを示した。

通常、VDACの直径は小さすぎてシトクロムcが通過できないのですが、BaxとBakはVDACを通過させることを明らかにしました。清水らは、VDACがBaxやBakと相互作用した後、そのコンフォメーションが変化することを提案している。その結果、VDACがBaxやBakと相互作用して、シトクロムcを透過するメガチャネルを形成することがわかった（図1a）。このミトコンドリアにヒトBaxを添加したところ、シトクロムcの放出は見られなかったが、ヒトVDACを添加することで、シトクロムcの流出を誘導するBaxの能力が回復した。また、BaxはANTと相互作用し、ANT欠損酵母の変異体ではBaxは死因にならないとされている7。清水らは、VDACによるシトクロムcの放出にはANTは必要ないと主張している。しかし、ある状況下では、ANTはBaxと結合してVDACの開口を促進しているのかもしれない。

このような開口は、PTPの開口モデル（図1b）に合致していると考えられる。VDACのもう一つの機能はATPとADPの交換であり、ATPがミトコンドリアの外に出てADPが体内に入ることを可能にする。そのclosedconformationでVDACはATP6に不浸透性であり、今年初めに、Vander Heiden etal.9reportedは、アポトーシスの初期イベント（チトクローム徐放前）はdefectininミトコンドリアのATP/ADP交換であることを報告した。おそらく、アポトーシスの間、ANTまたはVDAC（またはその両方）がアデニンヌクレオチドの輸送に失敗しているのでしょう。Bcl-xLのoverexpressionによって救出された細胞では、しかし、ADP/ATP exchangeisは、持続的な連成呼吸9.In 清水らの結果weは、VDACがこの増加のためにisresponsibleである可能性を除外することができます。

Bcl-2ファミリーのメンバーは、多機能であり、チトクロムクレアーゼの制御はその活性の一部に過ぎません。彼らは他の細胞内膜、そのような小胞体や核膜で発見され、疑問を提起し、彼らは他の膜を横切る分子の輸送を制御する可能性があります。そのミトコンドリア活性は、しかし、ミトコンドリアが細胞死に重要である可能性が高い細胞でのみbeprevalentかもしれません。これは、その移動性のために、ミトコンドリアは、細胞体、ニューライト、シナプスなどの広い範囲の領域に影響を与える死の信号の理想的なセンサーであるニューロンの場合である可能性があります。

Jean-Claude MartinouはSeronoPharmaceutical Research Institute, 14 chemin desAulx, CH-1228 Plan-les-Ouates, Geneva, Switzerland.e-mail: jean-claude.martinou@serono.com1. また、このような免疫学的な研究は、日本ではあまり行われていないようです。今日 18,44-51 (1997).3. Green, D. R. & Reed, J. C. Science 281, 1309-1312 (1998).4. このような研究は、細胞生物学的にも非常に重要であると考えられる。このような研究は、細胞の構造を理解する上で非常に重要な要素である。

Biol. 121, 207-218 (1998).6. コロンビーニ、M., Blachly-Dyson, E. & Forte, M. in Ion Channels(ed. Narahashi, T.) 169-202 (Plenum, New York, 1996).7. また、このような研究は、研究者の研究成果の一つであると考えています。また、このような研究では、細胞の機能を制御するためには、細胞の機能を制御することが重要であると考えられている。Cell. 1,327–336 (1998).9. このような研究は、細胞内での細胞間相互作用を利用した研究であり、細胞内での相互作用を利用した研究であると考えられている。Cell 3, 159-167 (1999).

news and views412 NATURE|VOL 399|3 JUNE 1999|www.nature.comNatural

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Supplementary information is available on Nat